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LA VIE

l'évolution en accéléré du big bang à l'homme

L'atmosphère primitive :

Quand la Terre s'est formée, en même temps que l'ensemble du système solaire, les particules les plus lourdes ont constitué le coeur de notre planète tandis que les molécules les plus légères sont restées en périphérie. En raison de sa masse, la Terre n'a pu retenir des gaz comme l'hélium et l'hydrogène qui se sont dispersés dans l'espace (Seules les planètes gazeuses comme Jupiter avaient une masse suffisante).

Les gaz qui ont constitué la première atmosphère ont deux origines différentes :

• Les poussières, et autres rochers, attirés sur la Terre par gravité, apportèrent de la vapeur d'eau. Cette vapeur, libérée lors de l'impact, s'est répandue à la surface de la planète.
  Les molécules simples (formées de carbone, d'hydrogène, d'oxygène et d'azote), en s'éloignant du soleil, se sont associées pour former des molécules plus complexes et moins réactives. Ces gaz ont été en partie attirés par la Terre.
  
• Des roches, encore en fusion, et des nombreux volcans, se sont échappés également des gaz de même nature.
  Ainsi la planète s'est habillée peu à peu d'une atmosphère dense et épaisse.
  

  au même moment: la géologie

La composition de l'atmosphère primitive prête encore à de vives discussions dans le milieu scientifique. Pour certains, elle était formée essentiellement d'Ammoniac (NH₃), de Méthane (CH₄), de gaz carbonique (CO₂) et d'Eau (H₂O). Mais actuellement la majorité des scientifiques pensent plutôt que cette composition était plus simple à base de CO₂, d'azote moléculaire (N₂) et sous forme de nitrites (NO_x), d'un peu d'hydrogène moléculaire (H₂) et de beaucoup de de vapeur d'eau.

En plus de ces gaz, il faut noter la présence importante d'hydrogène sulfuré (H2S), de formaldéhyde et de cyanure d'hydrogène (HCN). Autant dire que ça ne sentait pas la rose !

Avec le refroidissement global de la terre, l'eau, toujours sous forme de vapeur, va se condenser et entraîner des pluies torrentielles (qui seraient à l'origine des océans !).

au même moment: la géologie

La Terre ressemble alors à Vénus. En effet, vue de l'espace, la planète bleue ne présente alors qu'une épaisse couche de nuages agités par de violents mouvements cycloniques.

La Terre il y a 4 milliards d'années ?

L'effet de serre, dû à la richesse en gaz carbonique (ou en méthane), maintient un climat très chaud mais aussi très stable sur une grande partie de la planète. Il compense également un soleil encore pâle et peu chaud (qui ne rayonne que 75% de son énergie actuelle).
L'absence d'oxygène gazeux, et donc d'ozone, permet l'agression des molécules de l'atmosphère et de la surface des océans par les rayonnements ultraviolet du soleil.

Les pluies torrentielles ont eu d'autre effets que de remplir les mers et les océans, en effet l'érosion et le lessivage des sols ont apporté aux océans des quantités très importantes de molécules diverses pour former la "soupe nutritive". Les continents n'étaient alors recouverts que de sable et d'argile issus de l'érosion des roches primitives. D'autres sources d'enrichissement des océans sont le volcanisme sous-marin et l'hydrothermalisme (où l'eau qui s'est infiltré dans les profondeurs de la Terre, remonte chargée en minéraux sous l'effet de la chaleur). En raison de toutes ces substances dissoutes (dont beaucoup de fer, sous forme ferreuse Fe²⁺, de phosphate et d'H₂S) l'eau devait être très acide, comme on peut le rencontrer actuellement pour certains lacs volcaniques. Sa température devait dépasser les 100°C (sans ébullition car la pression atmosphérique était plus forte qu'actuellement).

C'est l'importance de quelques atomes (C,H,O,N, P, S ou Carbone, Hydrogène, Oxygène, Azote, Phosphore et Soufre) dans la soupe primitive qui est à la base de toutes les molécules organiques à venir.

Les premières réactions

L'argile et les nombreux sels minéraux ou autres substances dissoutes provenant des continents et de l'atmosphère s'accumulent dans les eaux encore claires des océans. Bientôt toutes ces matières minérales saturent les eaux pour former la soupe primitive.

Du minéral à l'organique

Sous l'action de diverses formes d'énergies les matières minérales vont former les premières molécules organiques :

• la chaleur : issue des laves, sources hydrothermales et des rayonnements solaires, fourni une partie de l'énergie nécessaire à la transformation de matière minérale en matière organique, elle favorise également l'agitation moléculaire qui est essentielle aux rencontres et donc aux réactions.
• L'électricité : La foudre, provenant des mouvements atmosphériques, a participé à la création de nouvelles molécules.
• Le rayonnement UV : Ces rayonnements solaires, très nocifs, ont permit de nombreuses synthèses de molécules organiques en permettant la libération d'électrons de certaines molécules et leur utilisation dans les réactions biologiques..

Toutes les molécules ainsi formées ont été réunies dans l'océan primitif sous l'effet des pluies. Une fois dans l'eau, les molécules se sont trouvées protégées du rayonnement UV.

Ces rayons ont aussi une action destructrice envers des molécules peu stables ou longuement exposées . Cette protection n'a lieu qu'à une certaine profondeur. Cela a permit aux molécules de bénéficier d'un "gradient" d'énergie pour pouvoir s'associer (par hydrolyse ou grâce à la présence de catalyseurs comme la chaux).

Des molécules organiques simples sont ainsi apparues à cette époque :

- Certains acides aminés (qui sont à la base des protéines),
- Certains oses, comme le ribose formé à partir du formaldéhyde, (qui sont à la base des sucres ou glucides),
- Certains acides gras, (qui sont à la base des graisses ou lipides)
- D'autres molécules importantes comme les thioesters, formés à partir d'H₂S, les bases puriques (comme l'adénine formée à partir d'HCN), puis certains nucléotides...

En 1953, Stanley J. Miller va faire une expérience pour tenter de comprendre comment de telles molécules ont pu se former. Il recrée les conditions atmosphériques et océaniques supposées de l'époque dans une enceinte hermétique. Il simule les éclairs avec des décharges électriques. Au bout d'une semaine d'expérience il constate la présence d'acides aminés... Des expériences plus complexes montrèrent par la suite que la quasi-totalité des acides aminés, certaines bases azotés (qui entrent dans la composition du matériel génétique) et des sucres pouvaient être créés dans des conditions semblables. Les résultats de cette expérience deviennent beaucoup moins probant si l'on utilise la composition atmosphérique telle qu'on la suppose actuellement.

au même moment: la géologie

Appel à la diversité

La présence de nombreux minéraux métalliques dissous dans les océans (Fe, Mg, Mn, Cu, Ca, Mb, Zn, Co) a probablement permit de catalyser les réactions de formation des molécules organiques. Et ce, en particulier dans les zones riches en argile (milieu de faible profondeur) et de pyrite (milieu profond) où ces éléments permettaient de "maintenir" temporairement les molécules en relation facilitant les réactions et l'action des catalyseurs.

Rapidement les dépôts de molécules organiques, sur les fonds marins et lacustres, ont formé une couche épaisse où les interactions chimiques entre molécules ont permis l'apparition de nouvelles espèces moléculaires.
Certains peptides ont ainsi pu se former par l'assemblage de quelques acides aminés entre eux, de même que des thioesters d'acides aminés, pouvant posséder une activité catalytique propre.

Parmi la diversité des molécules formées, certaines se sont associées, augmentant ainsi leur stabilité, Rapidement l'océan s'est enrichi de nouvelles molécules plus complexes.

Le sens des réactions

La grande majorité des réactions permettant l'apparition de molécules organiques nécessitent la perte d'un oxygène lors de l'assemblage des 2 molécules précurseurs. Or cette libération d'oxygène se fait en milieu aqueux et nécessite en fait la libération d'une molécule d'eau. Or il est impossible qu'une réaction de ce type se fasse spontanément en milieu aqueux (comment libérer de l'eau dans un milieu qui en ait déjà sursaturé !). Pour qu'elle est lieu, il faut forcer la réaction et donc fournir de l'énergie. Cette énergie sera fournie entre autres par le rayonnement UV qui va agir sur le fer dissout de l'eau (en association ou non avec du H₂S dissout) et permettre la libération d'électrons à haut potentiels en énergie. Électrons qui vont immédiatement se combiner aux protons (H⁺) libres dans l'eau (surtout si l'on suppose le milieu acide) pour former de l'hydrogène moléculaire (H₂). Hydrogène qui va permettre de forcer l'oxydation des molécules par hydrolyse et qui donc permet à la réaction d'avoir lieu !

La présence des thioesters et de phosphore sous forme de pyrophosphates inorganiques va également favoriser les synthèses de molécules organiques. Ces deux types de molécules permettent en effet d'échanger l'eau libérée contre de l'énergie. Ainsi le principal problème de synthèse de molécules organiques en milieu aqueux est résolu.

Vers les molécules du vivant

L'accumulation des premières molécules organiques va favoriser leurs rencontres et la formation de composés plus complexe par association. C'est donc principalement dans les milieux très concentrés en ces molécules que ces synthèses ont eu lieu. Ainsi les mares, les lacs et même les flaques ont joué un rôle non négligeable dans l'apparition de la vie !
De même certaines substances minérales ont favorisé des réactions. L'argile par ses propriétés physico-chimiques a facilité la polymérisation de certaines molécules. D'autres substances ont joué le rôle de catalyseurs. N'oublions pas que ce sont des milliards de milliards de molécules qui ont pu interagir ensemble grâce à l'agitation des eaux, et ce, pendant des dizaines de millions d'années. Mais malgré l'infinité des combinaisons possibles la formation de molécules plus complexe restait trop aléatoire.

Apparition de l'ARN

Seule une molécule permettant de diriger la formation d'autres molécules complexes a pu ouvrir la voie à de nouvelles réactions et combinaisons qui peu à peu ont permit l'apparition des protéines, glucides et lipides. Cette molécule, c'est l'ARN.

Parmi les molécules formées dans la soupe primitive, apparaît l'AMP, une association entre l'adénine (une base azotée), un ribose (un sucre) et un pyrophosphate inorganique (Pi). Ce dernier a d'ailleurs dû jouer un rôle dans la formation et l'accrochage du ribose à l'adénine.
L'association adénine et ribose est appelée Adénosine et forme un nucléoside (qui est le composant de base des acides nucléiques).

Une fois l'AMP formé, par addition avec 2 autres pyrophosphates, il y a formation d'ATP. Cet ATP possède les caractéristiques des thioesters (il échange de l'énergie, en libérant un pyrophosphate, contre une molécule d'eau) mais il peut aussi former de longues chaînes, permettant de créer une réserve stable de pyrophosphates, par polymérisation :

ATP + ATP -> ATP-AMP + Pi

ATP + ATP-AMP -> ATP-AMP-AMP + Pi

etc...

Cette chaîne ATP-AMP-AMP-AMP-AMP... est plus connue sous le nom de PolyA.

Peu à peu d'autres bases azotées sont apparues dans la soupe primitive au hasard des réactions : cytosine, uracile, guanine, et autres... Possédant les mêmes propriétés que l'adénine, ces bases ont formé du CMP, UMP, GMP et autres... qui se sont insérés naturellement dans les PolyA, formant ainsi un ARN primitif.

A ce stade l'ARN ne possède encore aucune information, ce n'est qu'une succession de nucléotides. Parmi les bases azotées formées seules la guanine, la cytosine, l'uracile et l'adénine ont été conservées. Sûrement car ces molécules pouvaient se lier entre elles : La (G) se lie à la cytosine (C), l'uracile (U) à l'adénine (A), se protégeant mutuellement des dégradations.
Cette propriété, en plus de stabiliser la molécule d'ARN, a permit à celle-ci de se replier sur elle-même : certaines séquences étaient complémentaires d'autres et se liaient entre elles.

......A-G-C-A-U-U-A-G-C........
          | | | | | |          :
......C-A-G-U-A-A-U-C-U........

Ces repliements en boucle permettent l'apparition de nouvelles propriétés : une meilleur résistance à la dégradation par exemple mais surtout la possibilité d'une réplication de la molécule avec la formation d'un second brin complémentaire du premier. En effet, imaginons une molécule d'ARN dont une extrémité se replie. De nouvelles bases vont pouvoir s'accrocher à cette extrémité mais, en raison de leur affinité, leur mise en place ne sera plus aléatoire mais conditionnée par la base située sur l'autre brin. Parmi les différents ARN formés certains possèdent une activité catalytique (on les appelle des ribozymes). Cette activité leur fournit entre autre une capacité d'autoréplication.

Un ARN qui peut se répliquer, peut donc s'amplifier, au détriment des autres ARN (qui utilisent les même bases azotées) : c'est le début d'une sélection de type darwinienne. Les nombreuses erreurs de réplication permettent de créer de nombreuses variantes de cet ARN dont certaines seront plus efficaces (ARN plus stable, réplication plus rapide..). Par ce phénomène, où seules les bases azotées A, C, G, U pouvaient intervenir, la disparition des ARN composés avec d'autres molécules que les 4 bases azotées était inéluctable.

D'autres hypothèses font intervenir des molécules plus petites, de constitution proche des acides nucléiques, qui par leur propriétés vont être les précurseurs des ARN. Il y a le modèle des APN (acide peptide nucléique) où ce sont de petits peptides qui portent les bases azotées ou le modèle du p-ARN où le ribose, supposé rare, est remplacé par du pyranose.

ARN, protéines et ADN

La molécule d'ARN a rapidement évolué vers un modèle stable dont l'évolution devient difficile. Un nouveau type de sélection s'est fait jour : certains ARN sont capables de se lier à un acide aminé. Une telle association les protège mieux de la dégradation en les rendant plus compact. Devenant de plus en plus nombreux, il leur est alors possible de se lier entre eux et de former de petits peptides par association de leur acide aminé. C'est là qu'interviennent des ribozymes, capables de catalyser ce type de liaison, et une troisième molécule d'ARN, qui par sa séquence de nucléotides dirige l'ordre de formation du peptide (elle fait alors office de gène). La fonction de traduction était née.

Là encore parmi les peptides formés certains possèdent une activité catalytique et préfigurent les futurs enzymes. Certains ont pu faciliter la réplication des ARN par exemple. C'est à ce stade que l'apparition de la cellule est devenue nécessaire. Si de telles enzymes étaient libres dans le milieu, elles profitaient à tous les ARN concurrents, ne permettant pas à l'ARN qui les codait de se mettre en valeur par rapport aux autres, ce qui aurait probablement entraîné tôt ou tard sa disparition. Si l'ARN et l'enzyme étaient isolés dans une protocellule, celle-ci serait grandement avantagée car elle seule bénéficiait des produits de la traduction.

Sous l'action d'enzymes, certains ARN se combinent entre eux, et forment ainsi un ARN plus long et donc des peptides plus longs . Cette "combinaison" ou épissage a pu être réalisé grâce à l'action de certains ribozymes. Parmi ces nouveaux peptides, certains apportent de nouvelles propriétés. Ainsi une enzyme permettant de fabriquer l'ADN a pu voir le jour. Cette transcriptase reverse comme on l'appelle actuellement permet à partir d'une molécule d'ARN (d'un seul brin) de créer une molécule double brin d'ADN. Les différences entre ARN et ADN (Thymine à la place de l'uracile, désoxyribose à la place du ribose) peuvent provenir de l'affinité de la transcriptase reverse pour de telles molécules.

Une telle enzyme devait en fait permettre à la fois la formation d'ADN à partir d'ARN, la réaction inverse et la réplication. Puis avec le temps de nouvelles formes plus spécialisées l'ont remplacé.

L'avènement de l'ADN a permit de stocker les gènes primitifs (ex ARN) en un seul exemplaire au lieu d'en nécessiter un grand nombre, elle a également favorisé leur stabilité.

L'hypothèse d'un monde de l'ARN, à l'origine de toutes les autres molécules du vivant (protéines, ADN) est séduisante. Mais il convient de rappeler que l'ARN est très sensible à la chaleur. On peut donc supposer que l'ARN c'est formé au niveau des sources hydrothermales mais que sa survie provient d'une migration vers des eaux moins chaudes.

 

Propriétés des molécules organiques

Les molécules organiques ne s'associent pas en n'importe quel endroit de leur structure, elles possèdent des groupements d'atomes plus réactifs que d'autres où l'association aura lieu. Donc les associations ne sont pas totalement dues au hasard mais sont "dirigées" en fonction de la présence ou non de tels sites réactifs.

Quand deux acides aminés se rencontrent au hasard, l'extrémité la plus "acide" (en rouge) d'un des acides aminés va s'associer à l'extrémité la plus "basique" de l'autre molécule (en bleu), avec une libération d'eau.

C'est ce que l'on appelle une liaison peptidique. Cette liaison est à l'origine de la formation de très grosses molécules, les protéines, par chaînage de différents acides aminés à la suite les uns des autres. Dans la soupe primitive, les protéines ne pouvaient pas être formées en raison de l'absence d'enzymes suffisamment élaborées, mais de petits peptides ont pu se former de cette façon sous l'influence de fortes températures.

Ces longues molécules se replient dans les trois dimensions, par regroupement d'acides aminés distants, en fonction d'affinités interne. La configuration 3D des protéines leur a apporté une stabilité plus grande, mais a également permit l'apparition de nouveaux sites réactifs par rapprochement de 2 séquences d'acides aminés qui étaient jusqu'alors séparées. Ainsi certaines protéines ont eu une activité catalytique sur d'autres molécules, ce sont les enzymes. Elles permettent de découper, coller, modifier les molécules sur lesquelles elles agissent.

La stabilité des molécules permet une meilleure résistance aux conditions environnantes. De même la forte synthèse d'une molécule permet de contrecarrer son taux de destruction. Donc les réactions de catalyse en chaîne ou d'autocatalyse permettent une meilleure stabilité.
Les éléments ne pouvant faire face aux divers agents destructeurs (pH, radiations, température, potentiel d'oxydoréduction etc...) seront détruits et leurs déchets serviront à la synthèse de nouvelles molécules, ainsi de suite, et seules les molécules stables resteront.

 

 

Vers la cellule

L'intervention des lipides

Tout le monde sait que l'huile (un lipide) ne se mélange pas à l'eau. En agitant fortement les deux composés ont obtient une émulsion où l'huile forme de minuscules gouttelettes dans l'eau.En effet certains lipides sont constitués de 2 parties :

• une tête hydrophile (qui aime l'eau, c'est à dire qu'elle possède une certaine affinité envers les molécules d'eau), constituée de glycérol,
• une queue hydrophobe (qui n'ont aucune affinité avec l'eau), constituée d'acides gras.

Cette association forme un phospholipide.

Les molécules d'eau par leur propriétés physico-chimique tendent à se lier entre elles ou avec les molécules qui leur sont affines. La queue de phospholipides va ainsi être repoussée naturellement sous l'effet de la pression des molécules d'eau qui se réunissent. Avec l'agitation, cela entraîne le regroupement des phospholipides, et la formation de micelles, sorte de petites vésicules. A plus forte concentration se forme une émulsion constituée de globules assez gros. De la même les protéines peuvent aussi se protéger de l'eau par groupement en lamelles ou globules, notamment sous l'effet de hautes températures.

 

C'est à partir de ce phénomène chimique que les coacervats sont apparus. Ce ne sont que des sphères de lipides isolant une portion du milieu aqueux. Les phospholipides vont s'assembler sous forme de deux couches, une où les têtes des phospholipides font face au milieu extérieur, et une interne,où les têtes des phospholipides font face au milieu intérieur de la protocellule ou coacervat.
Cette cellularisation isole ainsi une petite portion de la soupe primitive, riche en molécules, qui va devenir le cytoplasme. Au début, ces coacervats étaient un désavantage car leurs molécules isolées du reste du milieu, les possibilités d'évolution étaient réduites. Mais à partir du moment où l'ARN est devenu capable d'engendrer des enzymes, dont certaines facilitaient sa propre réplication, ce désavantage s'est transformé en avantage.

Les propriétés des membranes lipidiques rappellent, en mieux, celles des bulles de savons. Ainsi sous l'effet d'une forte agitation les grosses cellules peuvent se diviser.

 

Formation de la membrane cellulaire

Rapidement les molécules hydrophobes, formées au hasard des mutations et des erreurs de réplication, ou de traduction, vont s'intégrer dans le seul milieu protégé de l'eau, la membrane lipidique. Certaines de ces molécules vont permettre un échange entre le milieu intérieur et extérieur, d'autres seront des enzymes fixées sur la face interne de la membrane cellulaire (c'est le cas notamment des enzymes permettant la formation des phospholipides).

Le CMP, qui participe entre autre à la formation de l'ARN, va permettre la formation de polysaccharides, de longues chaînes de sucres. Dans un premier temps ces molécules vont servir de réserves, puis certaines d'entre elles vont être intégrées à la membrane, lui conférant de nouvelles propriétés :

• Possibilités d'échanges des polysaccharides avec le milieu extérieur,
• Renforcement de la membrane, puis formation d'une paroi, grâce à l'apparition de muréine ou peptidoglycane un polymére de glucides et de peptides. La paroi forme une sorte de bouclier perméable pour la cellule : elle lui confère une grande rigidité sans trop entraver les échanges moléculaires. Cette paroi va limiter la taille des cellules et ainsi limiter leurs besoins en éléments extérieurs.

Les protéines membranaires vont peu à peu se spécialiser :

• certaines vont former des pores permettant divers échanges de petites molécules,
• d'autres vont jouer le rôle de transporteurs pour le passage d'une substance plus ou moins spécifique à travers la membrane (à la façon des portes tourniquets de certains magasins). Ce transport pourra être "gratuit", ou nécessiter l'échange d'une autre substance, qui prendra le chemin inverse, ou encore avoir besoin d'énergie (consommation d'ATP) pour fonctionner, on parle alors de transport actif.

Ces différents transports vont permettre de contrôler les entrées et sorties de la cellule, et ainsi de favoriser l'adaptation de la cellule vis à vis des modifications du milieu extérieur, en rejetant ou concentrant certains molécules.
L'apparition d'un transporteur de protons (H+) va être un avantage indéniable pour la cellule. Deux types de transporteur remplissent ce rôle. Un qui permet en recevant un électron d'une molécule extérieure, de rejeter un proton, et un autre qui rejette les protons en consommant de l'ATP. On appelle ces systèmes des pompes à protons. Quelque soit le transporteur le rejet de protons permettra de maintenir le milieu interne à un pH neutre (en y supprimant l'acidité due aux protons), tout en créant un gradient (ou potentiel) de protons à l'extérieur. Et si besoin est, le phénomène inverse est possible.

Les trois propriétés de la vie

L'autoconservation

Il parait logique que seules les protocellules capable de survivre ont eu un intérêt dans l'évolution. Ces coacervats étaient capables de se maintenir en vie en sachant puiser les éléments qui leur étaient nécessaires dans le milieu mais aussi en éliminant les déchets de leur métabolisme pouvant leur être nocif.

Au début les protocellules devaient tirer l'énergie nécessaire à leur "métabolisme" dans le milieu extérieur, en absorbant les molécules d'ATP ou de thioesters. Mais ces molécules étaient difficilement regénérables. Les coacervats avaient également besoin de molécules pour les dégrader et récupérer soit de l'énergie, soit des éléments nécessaires à la bonne marche des réactions. Pour cela les transporteurs membranaires étaient importants, notamment les protéines canaux. Certains coacervats ont ensuite acquis la possibilité de rejeter les déchets, molécules nocives à la cellule, ainsi que des enzymes. Celles-ci en dégradant les grosses molécules du milieu extérieur offrent alors une nouvelle source de nourriture aux protocellules. Il va sans dire que les coacervats possédant les "gènes" permettant cette fonction de digestion extracellulaire ont rapidement supplantés les autres. Les cellules à paroi furent plus avantagées que les autres car leurs enzymes, bloquées entre la membrane et la paroi, restait à disposition quelque soit l'agitation du milieu tandis que les autres cellules devaient être en milieu stable car sinon enzymes et résultats des dégradations auraient été emportés par le courant.

La réaction de fermentation permet de consommer des molécules comme des glucides pour en retirer une certaine énergie (stockée sous forme d'ATP) qui sera utiliser pour d'autres réactions. Au début ces réactions devaient être simples et peu productives, puis peu à peu elles ont évoluer vers la glycolyse actuelle.
Les protocellules qui ont renfermé les enzymes nécessaires à la fermentation ont pu s'affranchir en partie de la recherche d'énergie. Ce n'était toutefois pas suffisant pour une véritable autonomie, elles devaient trouver suffisamment de substrats pour satisfaire leurs besoins.

Les protocellules ayant acquis la possibilité de régénérer de l'ATP à partir du système des pompes à protons vont être considérablement avantagées. En effet si une cellule possède à la fois une pompe à protons fonctionnant avec des électrons, et une fonctionnant par transport actif, il est alors possible que les protons rejetés par la première, alimentent la seconde, qui au lieu de consommer de l'ATP va en régénérer.

Rapidement ce système s'est perfectionné, et plusieurs transporteurs d'électrons se sont regroupés au sein de la membrane. Chez certaines protocellules des pigments, capables d'absorber les rayonnements solaires (en particulier les UV), se sont associer à de telles chaînes de transporteurs d'électrons. Ainsi les électrons libérés par le pigment sous l'effet des rayonnement sont pris en charge par la chaîne de transporteur, ce qui permet une forte production d'ATP. La cellule a pu ainsi se libérer complètement de la source d'énergie chimique (issue de la fermentation) en la remplaçant par une source infinie (ou presque) : la lumière. La cellule est alors capable de vivre dans des milieux très pauvres en molécules organiques grâce à cette autotrophie. La colonisation de toutes les zones sans "vie" des océans est rapide.

L'autoreproduction

Si une cellule possède des propriétés avantageuses, celles-ci ne seront vraiment utiles que si elles sont transmises à la descendance.

Les propriétés de la membrane cellulaire font que la division des cellules est assez simple, et peut se faire sous l'action d'une simple agitation du milieu. Dans ce cas, le contenu de la cellule est distribué dans les deux nouvelles cellules de façon totalement aléatoire. Cette division est nécessaire car si la cellule croît sans limite, son volume devient trop important et ses capacités d'absorption trop faible. Une hétérogénéité dans la membrane peut également provoquer un bourgeonnement au cours de la croissance cellulaire. Actuellement on ne connaît pas le mécanisme de division qui a pu affecter les cellules entourées d'une paroi.

Avec l'apparition de l'ADN, les divisions de ce type devaient souvent engendrer une cellule complète et une sans matériel génétique, mort-née. Puis l'ADN s'est fixé un jour à la membrane ainsi que les enzymes nécessaires à sa réplication. La division a pu alors se faire de concert avec la réplication, permettant la formation de deux cellules à peu prés identiques, chacune possédant son ADN. Ce système a ensuite évoluer vers le modèle du chromosome bactérien.

La transformation de complexes de protéines membranaires en cils ou flagelles mobiles ont permit aux cellules de se déplacer rapidement, et donc de trouver de nouveaux milieux plus riches, mais aussi de favoriser les rencontres entre cellules. La modification de cils en pili sexuels a permit les échanges d'ADN (conjugaison) et favorisé les recombinaisons.

L'autorégulation

La capacité à contrôler leur métabolisme est nécessaire aux cellules.

Parmi la grande diversité des protéines transmembranaires synthétisées, certaines changent de conformation lorsqu'une molécule spécifique vient à leur rencontre. Ce changement de conformation peut permettre l'apparition d'une activité enzymatique de la protéine du coté cytoplasmique qui va modifier, directement, ou indirectement, une autre protéine transmembranaire. Ainsi la membrane voit l'apparition de récepteurs qui contrôlent l'ouverture ou la fermeture d'une protéine canal par exemple. La cellule peut alors contrôler ses échanges, en fonction de la richesse du milieu extérieur.

De même au sein du cytoplasme certains produits de réactions vont agir en activant ou inhibant d'autres réactions, ou même agir directement sur les gènes. Petit à petit, l'ensemble des réactions de la cellule sont en relation et s'autorégulent.

Ainsi parmi les cellules primitives certaines deviennent autotrophes tandis que les autres restes hétérotrophes et sont dépendantes des premières pour en récupérer les molécules organiques. Avant cette séparation, ou peu après, débute la longue histoire de l'évolution biologique et de la vie. Les protocellules ne peuvent plus être considérées comme de simple réservoir à réactions biochimiques mais comme de véritables unités de la vie, les cellules (qui ont les facultés d'autoreproduction d'autoconservation et d'autorégulation).

Premières traces de vie

consulter aussi: http://perso.club-internet.fr/favarelp/

au même moment: la géologie

C'est il y a près de 4 milliards d'années que la chimie de la vie se mit en place dans les océans. Les premières formes de vie formées à la suite de l'évolution chimique datent d'au moins 3,6 milliards d'années. Ces premiers organismes procaryotes devaient vivre en milieu très chaud, près des sources hydrothermales. De ces ancêtres ont évolué deux populations différentes. La première, cantonnée dans ce type de milieu a donné les archaebactéries, la seconde s'est adaptée à des milieux moins hostiles et a donnée les Eubactéries.

Ces êtres vivants puisaient leur énergie dans les molécules du milieu qui les entourait, notamment par des réactions de fermentations. Certaines bactéries ont alors développé des moyens de récupérer cette énergie du rayonnement solaire, source inépuisable. C'est l'apparition de la photosynthèse. Les cyanobactéries différencient ainsi la chlorophylle et mettent en place les photosystèmes (PSI dont la source d'électrons est constituée par les minéraux et les molécules organiques, puis le photosystème II qui permet de récupérer les électrons des molécules d'eau). A partir de ce moment, de tels organismes sont complètement indépendant d'une source de nourriture dans le milieu (ce sont des autotrophes) et peuvent coloniser l'ensemble des océans. Ce sont même les premiers fournisseurs de telles molécules pour tous les autres organismes qui ne font pas de photosynthèse (les hétérotrophes). Les premiers fossiles, des stromatolithes (formés par l'activité des cyanobactéries), ont été trouvés dans des roches de 3.5 milliards d'années. Cette réaction de photosynthèse produit un déchet très toxique pour les autres organismes : l'oxygène. Seules les cellules ayant développées des antioxydants ont pu survivre (vitamine C et vitamine E que l'on utilise, pour cette propriété, dans les additifs alimentaires ou des enzymes comme la superoxyde dismutase et la catalase). Cet oxygène a d'abord dû être fixé par les minéraux dissous comme le fer ce qui peut expliquer les dépôts stratifiés de magnétite (formations de fer rubanées) formés entre 3,5 et 1,7 milliards d'années.

Puis la concentration d'oxygène a augmenté dans le milieu. La plupart des organismes anaérobies ont alors été décimés. Les bactéries sensibles vont se cantonner aux zones non colonisées par les bactéries photosynthétiques qui envahissent toutes les eaux peu profondes. D'autres vont développer la chaîne respiratoire qui neutralise l'oxygène en formant de l'eau et devenir de plus en plus dépendant des organismes autotrophes pour leur nourriture.
Alors que l'atmosphère s'enrichit en oxygène, elle s'appauvrit en CO₂. Les stromatolithes fixent en effet le dioxyde de carbone atmosphérique sous forme de calcaire. Dans l'atmosphère, l'oxygène subit l'action des rayonnements UV et se transforme en partie en ozone. Ainsi se forme peu à peu une couche d'ozone dont la particularité est de bloquer une grande partie des rayonnements nocifs du soleil. Le ciel pris à cette époque le beau bleu qu'on lui connaît. Par contre l'eau des océans devait plutôt être verte en raison des cyanobactéries qui les habitaient.

Les organismes de l'époque étaient tous des procaryotes. Certains procaryotes ont perdu leur paroi, grandi, et développé des réseaux membranaires de plus en plus spécialisés. Ils ont ainsi formé les premiers organismes eucaryotes il y a environ 3 milliards d'années. Puis ils se sont associés, combinés avec d'autres procaryotes par endosymbiose il y a quelques 1,5 milliards d'années. Ces êtres vivants ne sont alors constitués que d'une seule cellule, comme les procaryotes, mais celle-ci est plus grosse et possède un noyau qui isole le matériel héréditaire. Rapidement ces organismes, les protistes, se réunissent en colonies et peu à peu vont former les premiers métazoaires ou organismes pluricellulaires. Ce sont les Algues qui sont les pionniers dans ce domaine.

L'évolution des coacervats a aboutit à la formation d'une cellule possédant toutes les propriétés nécessaires à son indépendance, à sa vie. Cet ancêtre commun à toutes les formes de vie actuelle devait ressembler fortement aux bactéries primitives que l'on connait actuellement. Peut-être était-il autotrophe, peut-être était-il hétérotrophe, on ne sait pas. Toujours est-il qu'avec cet ancètre commun débute vraiment l'évolution biologique.

Les scientifiques, pour se retrouver dans la diversité des formes de vie, ont conçu un classement, plus ou moins arbitraire. Ainsi ils distinguent actuellement cinq grandes divisions, ou règnes :

• les Monères, qui regroupent l'ensemble des organismes procaryotes (les bactéries), c'est à dire constitués d'une cellule sans noyau.
  
• les Protistes, qui regroupent des organismes eucaryotes en majorité unicellulaires (et ne répondant pas aux critères des autres règnes). Leur(s) cellule(s) possède(nt) un noyau.
  
• les Mycètes, ou champignons, qui regroupent les organismes eucaryotes hétérotrophes et possèdant une paroi.
  
• les Végétaux, qui regroupent les organismes eucaryotes autotrophes et possèdant une paroi.
  
• les Animaux, qui regroupent les organismes eucaryotes hétérotrophes et ne possèdant pas une paroi.

Si la séparation entre Monères et les autres règnes est très simple (les cellules sont très différentes), les limites qui existent entre protistes, mycètes, végétaux et animaux restent beaucoup plus floues. Les critères décrits ici sont très sommaires et ne rèfletent pas la totalité des caractèristiques propres à chaque règne ( il faudrait étudier les cycles de développement, le mode de nutrition, les structures cellulaires...).

-2,5 Milliards D'années Protérozoique

Les premiers métazoaires

au même moment: la géologie

Il y a près de 800 millions d'années, les animaux, jusque-là unicellulaires, se regroupent en masse puis s'organisent en colonies et enfin en organisme unique pluricellulaire.

C'est dans un dépôt de 670 à 570 millions d'années, à Ediacara en Australie, que l'on trouve les fossiles des plus anciens organismes pluricellulaires (ou métazoaires). Il y a déjà une faune diversifiée et l'on trouve l'ancètre des Chordés. Algues et champignons sont présents depuis une centaine de millions d'années. Un début de spécialisation cellulaire apparait avec la reproduction. En ce qui concerne les animaux, la plupart des groupes actuels sont déjà présents (en particulier les cnidaires, les annelides et les arthropodes) ainsi que beaucoups d'autres qui ont disparus depuis. Les premières parties dures (coquilles, carapaces) facilitent leur fossilisation. Les tissus commencent à être bien spécialisés (cellules nerveuses, digestives...). Quelques algues et lichens arrivent à survivre à la surface des rochers qui bordent les océans. Des animaux, protégés des rayonnement solaires nocifs par une carapace, s'aventurent sur la terre ferme pour se délecter de cette nouvelle végétation. Peu à peu la couche d'ozone protectrice s'installe par transformation de l'oxygène produit par les plantes.

-590 Ma début de l'ère primaire paléozoïque Cambrien

-530 Millions d'années: taux d'oxygène : 30% de moins qu'aujourd'hui

Alors que la Vie s'exprimait sous des formes rudimentaires jusqu'alors (bien qu'elle existait probablement depuis plusieurs milliards d'années), des créatures plus complexes apparaissent dans les mers. Certaines sont munies d'un squelette externe rigide composé de chitine, tels l'Anomalocaris, invertébré géant de deux mètres de long, et ses proies, les Trilobites, qui appartiennent à l'embranchement des Arthropodes (comme les insectes et les crustacés de nos jours). D'autres ont développé un squelette interne de cartilage, comme l'Haikouichtys ; cet animal de petite taille est le plus ancien poisson connu.

Les arthropodes vont profiter de cette nouvelle source de nourriture, leur carapace abolissant leur dépendance à l'élément liquide en contrôlant les pertes en eau. Pour le problème de la respiration aérienne, on observe d'abord l'invagination du système branchial à l'intérieur de l'organisme (ce qui permet son maintien dans un parfait état d'hydratation, même sur la terre ferme). A la fin du Silurien les insectes et les myriapodes privilégient le système des trachées, plus adapté à une vie uniquement aérienne.

Puis des prédateurs les suivent( les arthropodes) et un véritable réseau écologique se créé. Seuls les bords des océans et des autres étendues d'eau sont peuplés. Les déchets de tout ces organismes, mélangés aux particules minérales, forme le sol. A la fin du Cambrien, dans l'eau les premiers grands prédateurs (les céphalopodes) s'attaquent aux autres espèces (en particulier les trilobites).

-505 Ma Ordovicien

au même moment: la géologie

Il y a 500 millions d'années, les premiers vertébrés font leur apparition. Ce sont des poissons sans mâchoires, ni nageoires paires, qui possèdent une carapace osseuse externe (tel Astrapis, un hétérostracé).

la première grande extinction des espèces

l'extinction du Cambrien a éliminé beaucoup de brachiopodes, conodontes, et un grand nombre d'espèces de trilobites.

c'est la première des extinctions majeures des espèces macroscopiques (environ 85 % des espèces). Les causes extra terrestres (impacts météoritiques) ne sont pas prouvées. Par contre on peut incriminer un grand refroidissement global et des variations du niveau marin (dites glacio-eustatiques). Le supercontinent Gondwana, alors placé au pôle Sud, porte une immense calotte glaciaire (inlandsis). Cette glaciation qui mobilisa d'énormes quantités d'eau, a fait baisser le niveau des mers ; ce qui entraine un ralentissement de la circulation océanique et établit des conditions de faible teneur en oxygène, ce qui peut expliquer des conditions de vie plus difficiles.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_du_Cambrien

A la fin de l'Ordovicien, à la suite d'une glaciation, près d'un tiers des espèces disparaît (Brachiopodes, coraux). Au Silurien les Ptéridophytes (ou Fougères) peuvent s'installer et évoluer dans le nouveau sol, riche en éléments nutritifs. Elles terminent la formation des racines et des feuilles. L'appareil vasculaire devient très développé. La feuille (ou fronde) portent les spores, on parle de feuille fertile. Les stomates font leur apparition et facilitent la régulation hydrique. On observe une tendance à la simplification du stade intermédiaire dans la reproduction (individu qui porte les organes sexuels mâle ou femelle). Insectes et Myriapodes colonisent l'ensemble des terres émergés recouvertes de végétation.
Pendant ce temps, les poissons évoluent très vite avec l'apparition des gnathostomes, poissons à mâchoires. C'est une transformation partielle du squelette soutenant les branchies qui permet la formation de la mâchoire. On distingue rapidement trois grands groupes : les chondrichtyens et les ostéichtyens ainsi que les acanthodiens (qui régressent à partir du Permien).

La sortie de l'eau

-450 Ma Nautiloïde orthocère et scorpions de mer (Megalograptus)

Megalograptus

deuxième grande extinction des espèces

Il y a 435-440 Ma, à la limite entre l'Ordovicien et le Silurien, deux extinctions massives se produisent, peut-être suite à une grande glaciation qui aurait entraîné des désordres climatiques et écologiques rendant difficile l'adaptation des espèces et écosystèmes au recul de la mer sur des centaines de kilomètres, puis à son retour en fin de phase glaciaire.

À cette époque, deux extinctions massives se produisent, peut-être suite à une grande glaciation qui aurait entraîné des désordres climatiques et écologiques rendant difficile l'adaptation des espèces et écosystèmes au recul de la mer sur des centaines de kilomètres, puis à son retour en fin de phase glaciaire. Une théorie propose que la Terre ait été frappée par un jet de rayonnements gamma issu d'une supernova. Cette irradiation aurait alors provoqué des changements dans l'atmosphère, entraînant une dégradation de la couche d'ozone et un assombrissement global de forte ampleur, cause de la glaciation. Cette théorie ne fait cependant pas l'unanimité dans la communauté scientifique.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_de_l%27Ordovicien-Silurien

Vers 430 millions d'années, certaines algues vertes se sont adaptées à la vie terrestre en raison d'un retrait des océans. De ces Algues évoluent deux groupes de Végétaux. Les Ptéridophytes, qui apparaissent seulement 10 millions d'années après les algues, sûrement car ils ont développer la lignine, une substance rigide pouvant résister aux forces de la pesanteur. Avec ces plantes apparaît le cormus. Des tissus se spécialisent et forment les vaisseaux conducteurs. La vie haploïde des Algues laisse place à un cycle de vie essentiellement diploïde. Ce sont d'abord des Végétaux composés d'une simple tige verte qui se dresse en direction de la lumière et qui se fixe au sol au moyen de pseudo-racines, puis qui, vers 350 millions d'années, s'ornent de feuilles. C'est à cette époque qu'apparaît le deuxième groupe, les Bryophytes (dont les Mousses sont les plus grandes représentantes).

-418 Ma

Les poissons se sont développés, ont acquis des nageoires et ont développé leurs sens. Mais ils sont encore petits et faibles, et connaissent de terribles prédateurs, comme le Brontoscorpio, scorpion aquatique de 1 mètre de long. L'un d'eux prend en chasse un poisson Cephalaspis, avant de se faire lui-même capturer par un euryptéride Pterygotus de 3 mètres de long ! Si l'atmosphère est pauvre en oxygène et peu propice à la vie animale, des plantes (comme Cooksonia, une sorte de mousse) s'installent déjà au bord de l'eau, et quelques animaux parviennent à remonter le cours des rivières. Un banc de Cephalaspis remonte l'une d'elle pour y pondre, dans une vasque protégée du courant; mais ils sont poursuivis par des Brontoscorpio, qui parviennent à respirer quelques heures à l'air libre, et tendent une embuscade aux poissons depuis les rochers qui bordent la rivière. La nuit suivante, l'un des scorpions va muer sur la terre ferme, avant de rejoindre le milieu aquatique.

-408 Ma Dévonien

Au Dévonien s'individualisent à partir des chondrichtyens, les placodermes et élasmobranches (ancêtres des requins), poissons cartilagineux. Les ostéichtyens (poissons osseux) donnent les actinoptérygiens et sarcoptérygiens. Les ostéichtyens dominent rapidement en raison de leur vessie natatoire qui permet un déplacement vertical de l'animal sans intervention des nageoires. Chez les sarcoptérygiens cette vessie natatoire se transforme en poumon. Ces poissons peuvent alors s'aventurer sur les plages.

-365 Ma Troisième grande extinction des espèces

l'extinction du Dévonien élimine 70 % des espèces, non pas brutalement, mais en une série d'extinctions sur une période d'environ 3 Ma.

L'extinction du Dévonien est l'une des grandes destructions d'espèces animales et végétales de l'histoire de la vie sur Terre. Elle se situe entre -380 et -365 millions d'années, sur 6 évènements biologiques, et porte sur environ 75 % des espèces (benthos, récifs, brachiopodes) et ne concerne que peu les plantes et arthropodes continentaux. La fermeture de la Paléotéthys (une aire océanique ouverte au nord du Gondwana) modifie la circulation atmosphérique et le climat se réchauffe. L'élévation du niveau des mers amène des eaux peu oxygénées sur les plateaux continentaux. Une flore et une faune y prolifèrent, favorisées par un afflux de nutriments continentaux. Cependant, le climat se refroidit de nouveau et les faunes adaptées à ces eaux chaudes disparaissent.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_du_D%C3%A9vonien

-360 Ma Carbonifère

au même moment: la géologie

-360 millions d'années - taux d'oxygène : 20% de moins qu'aujourd'hui

Dunkléostéus était un grand Placoderme (un poisson préhistorique cuirassé) . Les plus grands du genre atteignaient environ 8 à 10 m de long et pesaient dans les 5 tonnes, la mâchoire de cet animal était deux fois plus puissante que celle d'un grand requin blanc actuel (6 tonnes de pression au cm² environ). Ces poissons étaient probablement les plus grands prédateurs marins de leur temps.

Dunkléostéus

Sur les marges des océans, des vértébrés se sont -partiellement- adaptés à la terre ferme. Ils ont acquis quatre pattes au lieu de nageoires, mais leur peau se déshydrate facilement, et, surtout, leurs œufs mous doivent se développer dans le milieu liquide: ce sont les batraciens. L'un d'entre eux, Hynerpeton, sorte de salamandre géante, est plus grand que tous les amphibiens actuels, avec la taille d'un crocodile. Mais, sous l'eau, milieu dont il dépend en partie, il craint de grands poissons prédateurs: les requins primitifs (Stethacanthus), et surtout le gigantesque poisson osseux Hyneria, de 5 mètres de long et 2 tonnes. Au cours de la séquence, deux Hynerpeton s'accouplent sur une plage, la bas du corps immergé pour pondre et féconder les œufs; surpris par un Hyneria, ils tentent de s'enfuir sur la plage, mais le poisson dispose de nageoires assez puissantes pour ramper, et parvient à tuer le mâle d'Hynerpeton.

La colonisation des terres

au même moment: la géologie

Le carbonifère connait l'explosion des Ptéridophytes qui envahissent tout les milieux et deviennent gigantesques. Des fougères à graines apparaissent . Mais l'ovule apparaît avec les Préspermaphytes (Gingko biloba, Cycas...), il correspond, avec les étamines, à la simplification ultime du stade intermédiaire. Après fécondation, où une infime quantité d'eau est nécessaire, l'ovule (plutôt l'oeuf) se détache de la plante et évolue à terre. C'est avec les Spermaphytes (fin carbonifère) que la fleur va protéger l'ovule. Chez les Gymnospermes (conifères) la fleur est encore discrète : c'est par exemple l'écaille d'une pomme de pin. Après fécondation, la graine accumule des réserves sur l'arbre puis se déshydrate et tombe à terre. Les vaisseaux vasculaires se perfectionnent avec l'apparition de formations secondaires plus spécialisées. Les nombreux gisement de pétroles datent de cette époque quand les troncs étaient ensevelis au fond des nombreux marais.

-300 millions d'années - Carbonifère - taux d'oxygène : 40% de plus qu'aujourd'hui

La végétation s'est développée et la Terre est pour l'essentiel recouverte d'une forêt tropicale humide de fougères arborescentes, rendant l'atmosphère particulièrement riche en oxygène. Certains animaux sont moins dépendants de l'eau : les reptiles, avec une peau couverte d'écailles et des œufs à coquille rigide, sont apparus. Encore de petite taille, ils doivent combattre les arthropodes géants qui prolifèrent dans la forêt.

araignée géante, Mesothelae, de la taille d'un ballon de football. Petrolacosaurus, petits reptiles à l'allure de lézards. libellule géante Méganeura, d'un mètre d'envergure.

mille-pattes Arthropleura de 2,5 mètres de long. batracien Proterogyrinus, proche de l' Hynerpeton.

-286 Ma : Permien

-280 millions d'années - Permien inférieur température : 20% de moins qu'aujourd'hui

Le climat a changé; il est devenu plus sec, avec des saisons très marquées. Les plantes à graines (conifères) sont apparues ; plus résistantes au froid et à la sécheresse, elles remplacent les forêts de fougères du Carbonifère. Les arthropodes géants se sont éteints.

Les reptiles prospèrent, et les premières espèces géantes sont apparues ; mais elles n'ont aucun rapport avec les dinosaures. Pour mieux résister aux écarts de température, elles ont mis au point un système de régulation thermique, au moyen d'étranges voiles membraneuses, parcourues de vaisseaux sanguins. Ces animaux bizarres, dits « reptiles mammaliens » auront pour descendants les mammifères. Parmi eux, le placide Edaphosaurus est un végétarien, qui vit en troupeaux. Il craint les assauts d'une espèce voisine, mais prédatrice, le Dimetrodon.

au même moment: la géologie

Ichtyosega, fait le lien entre les Poissons crossoptérydgiens et les Amphibiens. Son squelette s'est adapté à la vie terrestre, il permet de lutter avec efficacité contre la pesanteur. La surface musculaire est renforcée et les articulations des membres permettent au tronc de surélever facilement et sans perte d'énergie inutile, au-dessus du sol. Les Amphibiens se développent particulièrement autour des zones humides, en raison d'une moindre dépendance à l'élément liquide (qui ne devient indispensable que pour la reproduction). Les Reptiles, qui arrivent ensuite, se sont affranchis totalement de l'eau. Leurs écailles (production d'origine cutanée) et surtout l'invention de l'oeuf leur permet d'explorer de nouvelles niches écologiques. Les Spermaphytes les ont précédé grâce à la dissémination de leur graines.
En effet, des végétaux plus évolués ont fait leur apparition. Les chlamydospermes (ephedra, welweshia) ont des étamines ainsi que des graines semi-enveloppées. Enfin chez les Angiospermes on observe une diminution du nombre de pièces florales par verticilles (pétales, étamines...), l'ovaire s'enfonce sous la fleur et est protégé par le calice, la fleur devient zygomorphe c'est à dire que sa forme n'est plus symétrique (ainsi certaines orchidées imitent des insectes). Les couleurs font leurs apparitions. La fécondation n'est plus liée à la présence d'eau liquide. La graine est complètement protégé par un fruit, généralement issu de la transformation de la fleur.
La dissémination est devenue un facteur important, le pollen peut parcourir des milliers de kilomètres pour féconder un oosphère, les graines transportées par le vent, les animaux et même l'eau permettent aux espèces de conquérir de nouveaux territoires.

-250 millions d'années - Permien supérieur température : 60% de plus qu'aujourd'hui

Les continents se sont réunis et forment la Pangée, dont le centre est un désert hyperaride, où ne survivent que des animaux hautement résistants.

Le Scutosaurus, ancêtre des tortues pesant 1 tonne, est l'un d'entre eux; il peut survivre dans le désert grâce à son métabolisme lent, et à sa faculté de se priver d'eau et de nourriture pendant des mois.

Gorgonopsien, reptile mammalien plus évolué que ces prédécesseurs, dont l'aspect évoque quelque peu celui des grands mammifères carnivores actuels.

Diictodon, autre reptile mammalien, mais de petite taille, au mode de vie fouisseur et aux allures de chien de prairie

batracien carnivore du groupe des Labyrinthodontes, le dernier de sa lignée, qui voit son domaine aquatique rétrécir de jour en jour sous l'effet de l'absence de pluies.

Scutosaurus . Labyrinthodonte. Les animaux de la Pangée connaissent alors une situation cataclysmique, qui aboutit à une crise d'extinction de masse, plus terrible encore que celle qui achèvera les dinosaures, 185 millions d'années plus tard. Vivant à l'abri du Soleil et en se nourrissant de tubercules, les Diictodon arriveront quant à eux à traverser la sécheresse, et seront parmi les seuls reptiles à survivre à la crise.

-245-252 Ma La grande radiation des vertébrés : quatrième extinction massive des espèces

L'extinction du Permien est la plus massive. Près de 95 % de la vie marine disparaît ainsi que 70 % des espèces terrestres (plantes, animaux). Elle délimite l'ère géologique du Permien et celle du Trias, donc la limite entre le Paléozoïque (l'ère primaire) et le Mésozoïque (l'ère secondaire).

Il existe plusieurs mécanismes proposés pour expliquer l'extinction. Dans l'hypothèse de pics multiples, le plus haut serait dû à une évolution graduelle de l'environnement alors que le second serait dû à un événement catastrophique. Les évolutions graduelles seraient des changements progressifs du niveau de la mer, l'anoxie, l'accroissement de l'aridité et une modification dans la circulation océanique due à un changement climatique. L'événement catastrophique pourrait être un ou plusieurs impacts de météorites, l'augmentation du volcanisme (notamment celle dont les trapps de Sibérie sont la trace), ou la soudaine libération d'hydrates de méthane à partir des océans avec, comme conséquence, une baisse importante de la teneur en dioxygène. En janvier 2011, des géologues de l'Université de Calgary publient un article dans la revue Nature Geoscience appuyant l'hypothèse de l'éruption d'un supervolcan en Sibérie.
Cette crise serait en relation avec la survenue d'un phénomène géologique principal dû à la tectonique des plaques. « En reconstruisant l'histoire du mouvement des continents, on se rend compte que le Permien a été le théâtre d'un événement unique : la réunion de tous les continents en un seul supercontinent », la Pangée. Ce rapprochement fait disparaître les plateaux continentaux, abritant un grand nombre d'espèces, aux niveaux de la collision formant la chaine hercynienne ; puis, le passage de plusieurs continents à un seul, s'il conserve la surface totale de terres émergées, diminue la longueur totale des côtes. Les zones côtières soumises à un climat océanique sont donc plus restreintes et les zones continentales sont plus vastes et soumises à un climat aride permanent.
Une météorite serait tombée dans l'hémisphère sud et les ondes sismiques auraient ouvert les trapps de Sibérie aux antipodes. Luann Becker pense que l'astéroide faisait 11 km de diamètre et se serait écrasée à Bedout, au large de la côte nord-ouest de l'Australie, où l'on trouve un cratère de 170 km de diamètre. En revanche, Ralph von Frese pense que la météorite faisait 45 km de diamètre et se serait écrasée en Antarctique où l'on trouve un cratère de 480 km de diamètre.
http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_du_Permien

voir aussi http://www.mnhn.fr/expo/lieuxMNHN/TextesFrancais/AccesLieux/Lapaleo.html

A la fin du Permien, les continents se sont rassemblés une seule masse continentale, la pangée. Il y a réduction du nombre des marges continentales. Le centre de cet énorme continent s'est rapidement désséché formant de grandes zons désertiques. Les niches écologiques ont donc été réduites en grands nombres. Plus de 80% des espèces marines périssent (tous les trilobites, les tétracorraliaires). Une grande partie des vertébrés terrestres est décimés également. De plus une période glaciaire se met en place. La majorité des fougères disparaissent pour laisser place aux conifères plus adaptés au froid. Chez les animaux, seuls les animaux homéothermes (ancètres des mammifères et oiseaux) ne sont pas affectés. Les arthropodes géants disparaissent.

-245 millions d'années: début de l'ère secondaire: mésozoïque : Trias

-245 millions d'années : - Trias inférieur - température : 40% de plus qu'aujourd'hui

Le monde se remet de l'extinction de masse du Permien, les déserts reculent à nouveau devant les forêts. Plusieurs espèces de reptiles mammaliens ont survécu, et se développent à nouveau. Parmi celles-ci, le Lystrosaurus, grand animal à l'aspect d'hippopotame, présenté comme un descendant du Diictodon, qui vit en troupeaux nombreux. Malgré sa taille respectable et son comportement grégaire, ses déplacements sont périlleux du fait de plusieurs prédateurs qui chassent en embuscade, comme l' Ericiolacerta, un reptile mammalien carnivore, qui attaque les Lystrosaurus dans les ravins, et le Proterosuchus, un ancêtre des crocodiles, qui les guette dans les cours d'eau. Les ancêtres des dinosaures sont apparus, mais sont petits, tel Euparkeria, qui a un régime alimentaire à base d'insectes. Pourtant, ce sont eux qui vont devenir les maîtres des terres émergées, reléguant les reptiles mammaliens et leurs descendants à un rôle des plus modestes pendant des dizaines de millions d'années.

Les therapsides, issus des reptiles mammaliens (ou synaspides) évoluent rapidement en mammifères dès le Trias.

-230 millions d'annéesNothosaures et Cymbospondylus. Les Nothosaurus vivaient un peu comme les phoques vivent à l'heure actuelle, attrapant leurs proies dans l'eau et venant se reposer sur les rochers ou les plages. Ils ressemblaient à de gros lézards de trois mètres de longueur avec un long cou et une longue queue. Ils sont probablement à l'origine des pliosaures et plésiosaures.

Nothosaurus regroupe des espèces semi-aquatiques de tétrapodes amniotes lépidosauriens

-230 Ma cœlophysis (le genre Coelophysis) fut l’un des premiers dinosaures chasseurs.

-205 Ma ère secondaire: Jurassique

Après cette crise permienne, c'est une époque de grande diversification. Les reptiles se diversifient en dinosauriens, reptiles mammaliens en plus des groupes actuels (squamates, chelonien, crocodiliens).

-155 Ma Liopleurodon Metriorhynchus Leedsichthys Hybodus

Liopleurodon : envergure en 15m et 25m selon les scientifiques qui sont en désaccord.

Leedsichthys et liopleurodon

-135 Ma ère secondaire: crétacé

La pangée se sépare en deux grands continents, Laurasie et Gondwana.

au même moment: la géologie

Parmi les dinosauriens, un groupe, les ornithoschiens donnent au cours du Crétacé, les oiseaux.

Pendant 160 millions d'années, les dinosaures ont été les maîtres de la Terre. Dans leur ombre survivaient de petits animaux à fourrure : les mammifères.

75 Ma Xiphactinus, requins et mosasaures géants

Xiphactinus envergure : 4,5 à 5 mètres

-65 Ma cinquième grande extinction des espèces

A la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années, une catastrophe naturelle, provoquée par une météorite et/ou un fort volcanisme, provoque la disparition brutale de nombreux embranchements, comme les dinosaures mais aussi les ammonites. Suite à cette crise, les mammifères, ayant peu évolués depuis leur apparition, se diversifient rapidement avec la formation des marsupiaux et placentaires.

L’extinction Crétacé-Tertiaire ou extinction K-T (de l'allemand Kreide-Tertiär) qui marque la fin du Crétacé est une extinction massive et à grande échelle d'espèces animales et végétales qui s'est produite il y a 65,5 Ma environ, dans une courte période de temps à l'échelle géologique. Cet évènement marque la fin de l'ère mésozoïque et le début de l'ère cénozoïque. Largement connue comme l’extinction K-T, elle est associée à une signature géologique connue sous le nom de limite K-T, habituellement une couche mince d'argile présentant un taux anormal d'iridium que l'on retrouve dans diverses régions du monde.
L'emploi du terme « Tertiaire » étant maintenant déconseillé comme unité formelle de temps ou de roche par la Commission internationale sur la stratigraphie, l'évènement de K-T est maintenant désigné comme l'extinction du Crétacé-Paléogène (ou K-Pg) par beaucoup de chercheurs.
Les théories scientifiques expliquent les extinctions de K-T par un ou plusieurs évènements catastrophiques, tels que des impacts massifs d'astéroïdes, ou une activité volcanique accrue. La datation de plusieurs cratères d'impact (comme l'impact de Chicxulub) et d'une activité volcanique massive (dans les trapps du Deccan), coïncide avec la période approximative de l'évènement d'extinction. Ces évènements géologiques auraient réduit la lumière du Soleil et gêné la photosynthèse, menant à une rupture massive dans l'écologie de la Terre. D'autres chercheurs croient que l'extinction a été plus progressive, résultant de changements plus lents du niveau de la mer ou du climat. En mars 2010, un groupe de 41 scientifiques se sont accordés dans la revue Science sur le fait que la chute de l'astéroïde à l'origine du cratère de Chicxulub avait été l'événement déclencheur de l'extinction K-Pg
http://fr.wikipedia.org/wiki/Extinction_du_Cr%C3%A9tac%C3%A9

Dinosaures : un astéroïde a bien causé leur extinction

Tout est la faute d'une météorite. Une étude publiée dans la revue américaine Science révèle en effet que l'extinction des dinosaures résulte de la chute d'une météorite de près de 10 kilomètres de diamètre au Mexique il y a près de 66 millions d'années. La nouvelle étude, qui s'appuie notamment sur des techniques de datation radiométriques de haute précision, assure ainsi que la météorite se serait écrasée sur notre planète il y a 66 038 000 d'années, soit 33 000 ans avant l'extinction des dinosaures, et non pas 300 000 ans avant comme le prétendaient les travaux précédents. Peul Renne, professeur à l'université américaine de Berkeley et surtout principal auteur de l'étude publiée dans Science, a ainsi expliqué avoir "montré montré que ces événements sont très proches, et de ce fait l'impact a clairement joué un rôle majeur dans l'extinction", précisant toutefois que ""si l'impact a porté le coup fatal aux dinosaures, ça n'a probablement pas été le seul facteur" citant notamment de fortes variations du climat sur le million d'années précédant l'extinction des dinosaures, dont notamment de longues périodes froides.
http://www.atlantico.fr/atlantico-light/dinosaures-asteroide-bien-cause-extinction-638715.html

Dans "le Singe, l'Afrique et l'Homme" en 1983 , à partir d'un fossile retrouvé aux Etats-Unis nommé Purgatorius unio, Yves Coppens représente un mammifère de la taille d'un rat ,. On n'a retrouvé que ses mandibules et quelques dents. On pense qu'il se nourrissait de fleurs et de fruits, ses incisives n'en font pas communément ce qu'on pourrait aêler un de nos ancêtre..La datation est imprécise mais elle date de la fin du crétacé donc 65 à 70 Ma. On trouve également une dent en 1965 aux Etats-Unis, dans des sédiments du Crétacé terminal du Montana dans un site surnommé par les paléontologues Purgatory Hill, dont le propriétaire a été dénommé: purgatorius Cératops, cette découverte est assez discutée, tant au niveau de sa classification parmi les primates que de sa fréquentation de qulques dinosaures. N'étant pas spécialiste je ne sais si purgatorius unio et purhatorius ceratops sont un seul et même fossile. Mais il est certain que des restes mandibulaires ne permettent pas d'avoir a certitude scientifique qu 'il s'agisse de primate,

"Nous ne qualifions donc de Primates que les découvertes qui ont une bulle auditive osseuse et dont l’artère du promontoire est entourée du rocher (pétreux) et y chemine. Du fait que ne furent jusqu’à présent pas découvertes de parties crâniennes caractéristiques du Purgatorius ceratops, son appartenance aux Primates demeure encore incertaine"http://joachimj.club.fr/mada105.htm

"Les plus anciens restes géologiques incontestés de Primates sont issus du Tertiaire le plus ancien (Paléocène) d’Amérique du Nord et d’Europe. Il s’agit de Primates de diverses lignées de développement qui nous montrent qu’un riche déploiement de cet ordre de Mammifères eut bien déjà lieu au Paléocène — il y a donc exactement cinquante à soixante millions d’années"http://joachimj.club.fr/mada105.htm

Le groupe des primates apparait donc à cette époque. Marsupiaux et placentaires cohabitaient mais la séparation de l'australie avec le reste des continents modifie les réseaux écologiques. Les marsupiaux dominent les autres mammifères tandis que dans les autres continents ce sont les placentaires qui supplantent les marsupiaux.

le plus vieux primate connu: Eosimias Sinensis (Changaï Chine 1999) daté à -45Ma/-42 Millions d'Années

La fin des dinosaures a aussi été celle des grands reptiles de l'océan. Suivent alors 25 millions d'années de domination sans partage des requins.(donc jusqu'à -40 Millions d'années)

La période de l'Oligocène marque la fin de grands bouleversements climatiques. De nombreuses espèces ont disparu. Le visage de la terre a changé : autre climat, autres plantes, autres animaux. premiers mammifères évolués antélodon (phacochère géant), calicothère (mammifère herbivore). hyénodon...

Dorudon: genre de baleine envergure 5m vivent en groupe.

au même moment: la géologie

Au quaternaire les primates donnent naissance à la lignée humaine. En Afrique, suite à l'ouverture d'un rift (encore en ouverture actuellement) certains primates, proches des orang-outans, sont isolés. les uns coté forêts tropicales, les autres coté savane aride. Pour survivre, ces derniers deviennent bipèdes. Ce sont les australopithèques. Il y a 2 millions d'années, les homo habilis fabriquent les premiers outils taillés. Et il y a seulement 50 000 ans Homo sapiens (l'homme moderne) apparait et développe les sépultures et l'art. Il se sédentarise vers -9000 et devient agriculteur il y a 6000 ans à peine.

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